המאמר המקורי:
SOME ECOLOGICAL ASPECTS OF DISTRIBUTION AND GERMINATION
OF PANCRATIUM MARITIMUM L.
המחברים: עליזה קרן ומ. אבן-ארי
ISRAEL JOURNAL OF BOTANY, Vol.23, 1974, pp.202-215
תקצירחבצלת החוף צומחת בחגורת הרסס של חופי הים התיכון. הזרעים של החבצלת יכולים לצוף במי ים עומדים ומתערבלים במשך 50 ו- 19 ימים בהתאמה, ולשמור על כושר הנביטה שלהם לאחר שנשטפו במי ברז. טמפרטורת הנביטה היא
0C 10-30, מה שמתאים לתקופת הגשמים בישראל. אור מעכב את נביטת הזרעים הזרעים. עיכוב הנביטה הנגרם ע''י אור תלוי בעצמת ההארה. תקופה ארוכה של הארה אינה משפיעה על קצב הנביטה, אם הזרעים מועברים לחשכה. מדידות של חדירת אור דרך שכבות חול בעוביים שונים הראו שהזרעים יכולים לנבוט רק כאשר הם מכוסים בשכבת חול מספקת. בחינת הנביטה בתנאי מלח שונים הראו שפוטנציאל אוסמוטי של atm 19 (של Nacl או של מי ים מהולים) היא הגבול העליון לנביטה. קצב הנביטה נמצא ביחס הפוך לפוטנציאל האוסמוטי של התמיסה. זרעים מצמחים שצמחו בבית גידול שאינו מלוח נובטים בטווח מליחות צר יותר.
הקדמהחבצלת החוף נפוצה בחופי אגן הים התיכון, באזורים הפיטוגיאוגרפיים של האזור האירנו- טורני. היא מופיעה גם בחופי האוקינוס האטלנטי , באזור האירו-סיבירי.
בישראל, חבצלת החוף היא צמח חוף ים טיפוסי. היא גדלה הן בחוף הגבוה והן בחוף הנמוך. אוכלוסיות גדולות מופיעות בשפכי ואדיות ונחלים, ובמקומות מסוימים כמו דיונות קיסריה ופלמחים הצמחים חודרים עד לעומק של מספר ק''מ אל תוך היבשה.
תכונות אופיניות של בית הגידול של הצמח: רסס מלוח מהים, מי תהום מלוחים, קרקעות קלות בעלות כושר נשיאת מים קטנה ותכולה נמוכה של חרסיות ומינרלים. בישראל האקלים של בית הגידול של חבצלת החוף הוא מזג אויר ים תיכוני אופייני עם לחות יחסית גבוהה.
מטרת המאמר: לבחון את האספקטים האקולוגיים של נביטת זרעי חבצלת החוף. תשומת לב ניתנה בעיקר לשאלת משך הציפה של הזרעים במי-ים , כיצד הציפה משפיעה על חיוניות הזרעים, וכיצד הנביטה שלהם מושפעת ממליחות , אור וטמפרטורה.
חומרים ושיטות
זרעים נאספו בחוף . הם אוכסנו בשקיות נייר בטמפרטורת החדר.
נביטה נבדקה בצלחות פטרי שהכילו שתי שכבות של נייר סינון שהוספגו ב- 4 מ''ל מים מזוקקים או בתמיסה נבדקת. התנדפות נמנעה ע''י כיסוי הצלחות בפוליאתילן. בכל טיפול נבדקו – 20 זרעים בכל צלחת. כל ניסוי נעשה מספר פעמים. נביטה הוגדרה כזמן שבו פרץ השורשון את קליפת הזרע.
תוצאות
משך הציפה:כושר הציפה של זרעי החבצלת פחת עם הזמן ; הזרעים קלטו מים ושקעו. היו הבדלים בין השפעת מים שקטים ומים מעורבלים. בכל הריכוזים הזרעים במים מעורבלים שקעו מוקדם יותר. בתחילת הניסויים קצב השקיעה היה פונקציה של מהירות הערבול של התמיסה. הערבול הגביר את חדירת המים לזרעים , שנגרם ע''י מגע הדוק בין המים והמיקרופילה, דרכה חדרו רוב המים אל הזרע המכוסה קוטיקולה.
הערבול יכול לגרום גם לשבירת כיסוי הזרע, מה שיגרום לחשיפה של שטח גדול יותר דרכו יכולה להתבצע חדירת מים.
נביטה אחרי השרייה במי-ים
כבר לאחר 4 ימי השרייה יש ירידה באחוז הנביטה. לאחר 10 ימים האפקט מאד בולט. על כל פנים , זרעים מושרים שנשטפו במים טריים נבטו היטב אפילו לאחר 27 ימים ימי השרייה במי ים. השרייה למשך 60 יום גרמה נזק בלתי הפיך לכל הזרעים.
אפקט הגיל
72% נביטה הושגו כאשר הזרעים נזרעו יום אחד לאחר איסופם . 94% ו 92%- הושגו בזרעים בני חודש ושנה לאחר האיסוף ,בהתאמה, כלומר כושר הנביטה נשאר גבוה למשך שנה לפחות.
אפקט הטמפרטורה
נביטה התרחשה בטווח טמפרטוררות
0C 10-30. מקסימום נביטה הובחנה בין
0C 30- 15. בטווח זה הטמפרטורות הגבוהות הגדילו את מהירות הנביטה. טמפרטורות תת- אופטימליות (
0C5-10) ועל – אופטימליות (
0C30-35 ) לא גרמו נזק לזרעים במשך 31 ימים. היה נזק בלתי הפיך מסוים בזרעים שהוחזקו ב-
0C 40 , שבגללו חלק מהזרעים לא נבט.
אפקט האור
- אור מתמשך מעכב נביטה בצורה דרסטית בטווח הטמפרטורות שנבדק. פרקי הארה קצרים (10-15 דקות כל 48 שעות) אינם בעלי השפעה כלשהי.
- העיכוב גדל עם הגדלת עוצמת ההארה.
- הקרנה במשך 28 ימים אינו גורם לתרדמה משנית , והנביטה לאחר העברת הזרעים לחושך היא כמו בזרעים שלא נחשפו לאור.
- הארות שניתנו לפרקי זמן שונים אינן משפיעות על כושר הנביטה וקצב הנביטה, כאשר הזרעים מועברים לחושך אחרי טיפולי ההארה. ההבדל היחיד שנראה היה תקופת השהיה קצרה יותר בהתאם לתפיחה שהתחילה כבר בזמן ההארה
- חשכה במשך ארבעת הימים הראשונים אינה משפרת את הנביטה באור. חשכה במשך 6-9 ימים, שבהם חלק מהזרעים נבטו כבר, אינה מאפשרת נביטה לזרעים שלא השלימו את נביטתם בחושך. מכאן נראה שהאור הוא בעל אפקט מעכב של השלב האחרון בתהליך הנביטה.
- בתנאי הניסוי (עוצמת אור של 1800 לוקס), שכבה של 1.3 ס''מ של חול מאפשרת מעבר של 8-10 לוקס בלבד, ואז הנביטה זהה לזו שבחושך.
- אחוז הזרעים הנובטים שהמיקרופילה שלהם כוסתה בחול דומה לזה שהיה כמו בקרת החושך. כאשר המיקרופילה נחשפה לאור (שאר חלקי הזרע כוסו בחול), הנביטה עוכבה רק בחלקה זה מעיד שכיסוי הזרע אינו אטום לחלוטין, למרות צבעו השחור, ושהמיקרופילה היא המקום העיקרי, אך לא היחיד, שדרכו חודר האור.
- קליטת האור ע''י החול אינה תואמת בדיוק לחוקי Beer. קיימת סטייה ניכרת בהתאם לגודל וצורת גרגרי החול. עוצמת האור באמצע היום יכולה להגיע ל- 80,000 לוקס בחוף הים. בתנאים אלו שכבת חול של 5 ס''מ בולעת את רוב האור, אך חשכה מוחלטת מושגת רק בשכבות בעובי של 10 ס''מ.
אפקט מליחות
התוצאות מעידות שנביטה אפשרית רק עד ריכוז של NaCl 450mM . שאחוז נביטה גבוה (יותר מ- 85%) מתקבל בריכוז של עד mM 200 . בריכוזים גבוהים יותר יש ירידה הדרגתית באחוז הנביטה.
העברת הזרעים מתמיסת NaCl למים מזוקקים (אחרי 41 ימים) הגבירה את אחוז הנביטה, אך היתה רק החלמה חלקית כאשר ריכוז המלח NaCl היה mM450-500 .
במי ים שנמהלו ל- ¾ מריכוז מי הים הרגיל התרחשה נביטה. אחוז הנביטה שהתקבל במקרה זה היה דומה לאחוז הנביטה שהתקבל בתמיסת NaCl בעלת אותו פוטנציאל אוסמוטי.
השוואה של נביטת זרעים שנאספו מצמחים מבתי גידול מלוחים ובלתי מלוחים מראה שזרעים מבית גידול שאינו מלוח נובטים בטווח ריכוזי מלח צרים יותר. אחוז הנביטה של זרעים מבתי גידול שאינם מלוחים והונבטו בריכוזי מלח נמוכים הוא נמוך יותר מאשר של זרעים מחוף הים .
דיון
- פיזור זרעים: כבר בעבר הובחן שהים – באמצעות הגלים והזרמים משמש אמצעי לפיזור זרעים של מספר מיני צמחים. זרעי חבצלת החוףיכולים לעבור ע''י גלי הים וזרמיו מספר קילומטרים . העברת הזרעים ע''י הגלים , יחד עם כושר הנביטה הגבוה שלהם, לאחר שהם נשטפים במי גשם טריים, מסבירים את התפוצה הגבוהה של מין זה בחופי הים התיכון. יש לציין שגם רוחות והצפות מעורבות בהפצת זרעי ח. החוף.
- טמפרטורה: הזרעים מבשילים במהלך אוקטובר ונובמבר כיוון שלצורך הנביטה אין צורך בתקופה שלאחר ההבשלה ואין חומרים מעכבי, נביטה, רובם ינבטו במשך העונה הגשומה כשיש פיזור נביטה בין אוקטובר ומרץ. טמפרטורה ממוצעת בחוף בתקופה זו היא 13-21 0C והמקסימום אינו מעל 0C25 והמינימום אינו פחות מ- 0C8. נראה, לכן שהזרעים מאד מותאמים לתנאים הטרמיים של בית גידולם. נראה שבטבע הטמפרטורה אינה גורם המגביל את נביטתם. למרות שהנביטה מדוכאת ע''י טמפרטורת המינימום של החוף, הזרעים אינם נפגמים, והם ינבטו בהצלחה אחרי שהטמפרטורה תעלה.
- פוטוריאקציה: זרעי ח. החוף הם בעלי תגובה שלילית לאור. לכן הם לא ינבטו על פני הקרקע, אלא אם הם כוסו בחול. חשיפה של זרעים תפוחים לאור מונעת את נביטתם מבלי להשפיע על כושר הנביטה שלהם. כאשר, לאחר החשיפה לאור, מכסים את הזרעים, הם ינבטו היטב. היתרון האקולוגי של תגובה שלילית לאור היא כנראה, שנביטה על או קרוב לפני הקרקע בחוף החולי, יחשוף את הזרעים והנבטים לסכנה של סחיפת חול וחוסר מים (מה שיגרום להתייבשותם על השכבה העליונה). לכן, אם הנביטה לא הייתה מעוכבת ע''י אור, הסיכויים להתבססות הנבטים היו קטנים. הרבה זרעים אחרים מבתי גידול חוליים דווחו אף הם כבעלי תגובות נביטה שלילית לאור.
זרעים הנובטים כאשר הם נזרעים בעומק מסוים דורשים כמויות גדולות של חומרי תשמורת, ולכן צריכים להיות גדולים יחסית. בקר (1972) מצא שזרעי צמחי חוף בקליפורניה גדולים מאלה של בתי גידול אחרים. זרעי חוף הים הם בעלי תכונות כאלה. יש לציין, שסף הרגישות לאור הוא נמוך יחסית בזרעי חבצלת החוף והפחתה של הקרינה מעלה את אחוז הנביטה. באמצע היום בתנאי שדה, חשכה מושגת רק בעומק של מעל 10 ס''מ. באמצעות הרגישות לאור הזרע יכול לבחור עומק שבו הוא מוגן מהתייבשות והמרחק עד להצצה של הנבט אינו גדול מידי.
- מליחות: הניסויים מוכיחים שזרעי חבצלת החוף אינם נובטים במי ים או בתמיסת מלח בעלת ערכים אוסמוטיים דומים.
בחבצלת החוף, אשר מותאמת לתפוצה ע''י הים, נביטה אחרי הצפה תתבטא בסיכוי נמוך של הישרדות והתבססות. לכן, זרעים מסוגלים לנבוט רק כאשר המליחות אינה עולה מעל ¾ מזו של ריכוז מי הים .
הכושר של זרעים לנבוט היטב בתמיסות בעלות ריכוז מלח נמוך הינו בעל ערך אדפטיבי בבתי גידול בעלי מים מלוחים. זה נכון גם בהתייחס לנביטה הטובה שלהם כשהם מועברים למים בלתי מלוחים, אחרי ששהו זמן מה בתמיסה במלח ריכוז מלח גבוה, כיון שזה יקרה בטבע כאשר הזרעים נשטפים במי הגשם.
נראה שהיכולת לנבוט בבתי גידול מלוחים מושפעת מתנאי הסביבה שבהם גדל צמח האם. זרעם שנאספו מסביבה מלוחה היו יותר עמידים למליחות גבוהה מאלה של צמחים שגדלו בסביבה של מים מתוקים..
לסיכום, תכונות הנביטה של זרעי חבצלת החוף המתיחסים לכושר הציפה שלהם במי ים ולתגובתם לטמפרטורה, אור ומליחות ומליחות הנם בעלי ערך אדפטיבי גבוה בתנאים בהם הים הוא המפיץ העיקרי וחגורת הרסס היא אזור הנביטה.
תאריך עידכון: אוגוסט 2003
No comments:
Post a Comment